KoštunjačeKoštunjače (Osteichthyes) su skupina riba s
najvećim brojem vrsta od svih kralježnjaka. Za razliku od hrskavičnjača, njihov kostur je
sasvim ili bar dijelom okoštao, dakle ima nakupine kalcija.
Koštunjače se dijele na dva razreda koja se međusobno značajno
razlikuju, mesoperke (Sarcopterygii) i zrakoperke
(Actinopterygii). Danas su mesoperke važne još samo zato (u tom razredu
je danas 8 živućih vrsta), jer su među njihovim fosilnim
pretstavnicima pretci današnjih kopnenih životinja (Tetrapoda). No
zrakoperke s oko 27.000 vrsta pretstavljaju 96% ukupne riblje faune. Još uvijek se kako u moru tako i u
slatkim vodama
otkrivaju nove vrste.
Većina koštunjača ima vretenasti oblik
tijela, kako bi otpor vode pri kretanju bio što manji. Parne i neparne
peraje ribe koriste za kretanje i stabiliziranje. Parne peraje (trbušne i prsne peraje), koje su kod mesoperki smještene
na mišićnim
nastavcima i iz kojih su se razvili prednji i stražnji udovi
kopnenih životinja.
Ovisno o porodici kojoj pripada, pojedina
vrsta može imati jednu, dvije ili tri leđne peraje, dok neke takse
između leđne i repne imaju još i malenu masnu peraju.
Peraje i broj i vrsta šipčica odnosno zraka u njima su vrlo značajno
obilježje za svrstavanje u određenu taksonomsku
skupinu.
Dužina odrasle koštunjače je vrlo različita, ovisno o vrsti, i kreće
se od jedva nešto više od jednog centimetra i jedanaest metara. Najteža
koštunjača na svijetu je veliki bucanj (
Mola mola), duga do 3
metra, "visoka" 4 metra, i teška do 2,3 tone.
Vanjska obilježja
(1) škržni poklopac
(2) Bočna pruga
(3) Leđna peraja (Dorsale)
(4) Masna peraja
(5) Rep
(6) Repna peraja (Caudale)
(7) Podrepna peraja (Anale)
(8) Svijetleći organi
(9) Trbušna peraja (Ventrale)
(10) Prsna peraja (Pectorale)
Veliki bucanj (
Mola mola)
Ptycodurus
eques
Znatiželjna plosnatica
Raznolikost
tjelesnih oblika Neke koštunjače svojim oblikom potpuno odudaraju od osnovnog oblika
građe riba.
Najpoznati takav primjer je red plosnatica
(Pleuronectiformes), u koji spada i porodica listova
(Soleidae). Ove ribe tijekom ontogeneze
legnu na bok, koji je od tada njihova "donja strana". Oko i prsna peraja
s te strane "premjeste" se na gornju stranu. Time ove ribe gube simetriju.
Druge porodice, kao Antennariidae,
Synanceiidae
i Solegnathinae
brojnim izraslinama na tijelu zamućuju njegove osnovne konture, bilo da
bi se prikrili od predatora, bilo da namame plijen.
Pelagijalni bucnjevi
(Molidae) su viši nego što su dugački, nemaju trbušne niti repnu peraju i
p[uredi]
Koža riba ima dva sloja. Gornji sloj, epiderma,
nalazi se oko ljuske i ima žlijezde koje luče sluz. Uloga sluzi je
dvoznačna. Smanjuje otpor vode, a služi i kao zaštita životinje jer ima
baktericidna svojstva. U endodermu su pigmentne
stanice
koje su temelj obojenosti ribe. Pored toga, tu nastaju i ljuske koje su
značajka riba, ali ih nemaju sve. Ljuske mogu biti, po obliku,
cikloidne (okruglaste), ktenoidne (češljaste), plakoidne (zubaste) i
ganoidne (pravokutne ili romboidne). Neke koštunjače uopće nemaju
ljuske, ali im kožu prekriva sluz.
Unutrašnja
anatomija Kostur Kostur
im se sastoji od kosti, a kod primitivnih vrsta dijelom još i od hrskavice.
Na lubanji se nalazi škržni kostur sastavljen od četiri škržna luka od
kojih se prednji razvio u donju čeljust. Kralježnica
je povezana s lubanjom. Kralješci u području trupa nose rebra. Cijelom
dužinom kralježnice kralješci imaju trnaste nastavke na leđnoj strani, a
u području repa i na trbušnoj. Između mišića
koštunjače često imaju "riblje kosti", koje čini okoštalo vezivno
tkivo. Za upravljanje i pokretanje koštunjače koriste peraje,
koje su, osim masnih peraja (kod lososa
(Salmoniformes), Characiformes
i somovki
(Siluriformes) imaju razvijenu mogućnost disanja i ždrijelom. Gutaju
zrak, a zatim u vrlo dobro prokrvljenom ždrijelu dolazi do izmjene plinova. Neke
ribe (podred labirintnjače
(Anabantoidei)) preuzimaju kisik i iz zraka, koristeći za to izrasline u
području glave. Ribe kod kojih je riblji mjehur
još povezan sa ždrijelom (kao kod Lepisosteidae),
koriste i mjehur za disanje. Kod porodice Polypteridae
i reda Dipnoi su
izrasline u ždrijelu razvile funkciju pluća.
Riblji mjehur 
Riblji mjehur crvenperke
Kod većine koštunjača riblji mjehur im regulira specifičnu težinu,
tako da mogu plutati ili vrlo polako tonuti prema dnu ne koristeći pri
tome peraje. Razvio se iz izrasline na gornjoj strani ždrijela. Mjehur
može, kao kod šarana (Ciprinidae), biti još povezan sa ždrijelom
(fiziostom) ili, kao kod grgečki
(Perciformes), tvoriti komore odvojene od njega (fizioklist). Za
reguliranje specifične težine plinovi (kisik, ugljikov dioksid, dušik)
iz krvi u mjehur ulaze kroz plinsku žlijezdu ili preko veze sa ždrijelom
(
ductus pneumaticus). Za pražnjenje mjehura plin izlazi ponovo
preko veze sa ždrijelom ili se ponovo vraća u krv preko snažno
prokrvljenog dijela mjehura (
oval). Hrskavičnjače, ali i neke koštunjače koje žive
bentoskim
životom ili su iznimno dobri plivači, nemaju riblji mjehur - ako se ne
kreću, tonu na dno.
Živčani
sustav i osjetila Živčani sustav im je jednostavan, mozak malen,
a veliki mozak nema koru. Ribe imaju dobro razvijeno osjetilo mirisa, nosna i usna šupljina
su odvojene. Uši
su građene od mjehurića ispunjenog tekućinom, a kod nekih vrsta su
pokretljivim košćicama
povezani s ribljim mjehurom. Građa unutrašnjeg uha
je vrlo slična ljudskom. Većina riba registrira zvuk ispod 1 (kHz),
dok su neke vrste naročitim strukturama poboljšale čujnost do 5 ili
više kHz. Oči
im imaju vrlo jaku leću fokusiranu na blizinu. Vide i ultraljubičastu svjetlost. Osjetilo opipa posebno dobro je
razvijeno kod pridnenih riba.
Koža gornjih usana i brkovi bogati
su stanicama
koje prihvaćaju osjet dodira. Ribe imaju još jedno osjetilni organ,
često nazvan i "šestim čulom". To je bočna pruga
koja se pruža sredinom tijela, gotovo cijelom njegovom dužinom. Sastoji
se od niza udubljenja u koži, u kojima se nalaze osjetilne stanice s
osjetilnim dlačicama koje svojim pomicanjem reagiraju na
promjenu strujanja vode.
Životni
prostori Prostori u kojim žive ribe dijeli se po dva kriterija. Jedan je medij u kojem
žive. On je u većini slučajeva isključiv. To je s jedne strane morska voda a s
druge slatka voda. Rijetki su primjeri vrsta koje tijekom života
mijenjaju svoj dominantni medij. Drugi kriterij po kojem se životni
prostor pojedinih vrsta također dijeli, jest položaj po okomici vodenog
stuba gdje provodi veći ili gotovo sav svoj život.
Oceani Tune brze
grabežljive ribe otvorenih mora
Svjetska
mora pokrivaju oko 70% površine zemlje što
ih čini najvećim životnim prostorom. Koštunjače koje žive u gornjem
sloju mora do dubine od 200 metara čine samo nešto više od 1% svih
vrsta. U tom dijelu mora žive uglavnom vrste porodica skušovki
(Scombridae) i poletuša
(Exocoetidae). Slijedećih 5% koštunjača žive pelagijalno na
dubini većoj od 200 metara. To su većim dijelom ribe iz reda sleđevki
(Clupeiformes) i porodice Myctophidae.
Najveći dio koštunjača koje žive u moru, zadržava se u blizini obala. U
hladnim obalnim vodama žive uglavnom mekušice
(Gadidae), jeguljke (Anguillidae), bodeljke
(Scorpaenidae) i ribe iz podreda babica. Ovaj
životni prostor nastanjuje više od 5% vrsta koštunjača. To su vode vrlo
bogate hranom, pa se ribe pojavljuju u vrlo velikim plovama što ova
područja čini i vrlo važnim ribolovnim
područjem.
Obale tropskih
mora su zbog svojih raznovrsnih ekoloških niša u područjima koraljnih grebena i šuma mangrova s oko 40% svih u moru živećih vrsta
koštunjača vrstama najbogatiji maritimni okoliš. Najzastupljenije su
vrste riba iz reda grgečki,
podreda pravih grgeča,
glavoča
i babica. Pored
toga, na obalama toplih mora živi i veliki broj vrsta Anguilliformes.
Poseban životni prostor u oceanima je pridneno područje dubokih mora i
kontinentalnih obronaka, gdje živi nešto više od 6% vrsta koštunjača.
To je životni prostor vrsta iz redova odnosno porodica Marcrouidae, Ophidiiformes,
Zoarcidae, Anguilliformes i Scorpaeniformes.
Slatke vode Iako je udjel slatke vode u ukupnoj količini vode na zemlji samo 2,6
do 3%, u rijekama, potocima i jezerima
od ukupnog broja vrsta koštunjača u ovim vodama živi oko 40%.
Zemljopisna izoliranost kao i velike razlike u uvjetima kao što su vrsta
dna, temperatura, brzina protoka, godišnja doba,
količina kisika sadržanog u vodi, tvrdoća vode
i pH vrijednost
doveli su do velikog broja prilagodbi i vrsta. Većina od oko 6.000
vrsta koštunjača koje žive u slatkoj vodi su šaranke
(Cypriniformes), somovke
(Siluriformes) i Characiformes
koje s vrstama malobrojnijim Gymnotiformes
i Gonorynchiformes
čine takson Ostariophysi.
Prema rasprostranjenosti vrsta ovog taksona može se zaključiti da su se
razvile u vrijeme dok su još svi kontinenti,
osim Australije gdje ne postoje, bili jedinstvena
kopnena masa. Ostariofizi su se vrlo rano odvojili od sleđevki s kojima
su imali zajedničke pretke. Oni su primarne slatkovodne ribe. Nakon
ostariofiza, među slatkovodnim ribama najznačajnija je porodica ciklada
(Ciclidae). One dominiraju slatkovodnom faunom istočnoafričkih jezera i
Srednje Amerike, ali i zapadne Afrike, južne Amerike Madagaskara i južne
Indije.
Način života Kretanje Za kretanje im služi - zajedno s bočnim savijanjem tijela - prije
svega repna peraja. No, i tu ima iznimaka.
Tako se ribe porodica usnača
(Labridae) i kirurga
(Acanthuridae) kreću pretežno pomoću prsnih peraja, dok repnu koriste samo za usmjeravanje.
Razmnožavanje
[uredi]
Apogon
leptacanthus, vrsta koja čuva jaja i mlade u ustima
Oklopne
koštunjavke (Lepisosteiformes)
Organi za razmnožavanje nalaze se kod koštunjača postrance iznad
crijeva. Oplodnja se kod većine vrsta odvija bez parenja.
Umjesto toga, ženkina ikra i mužjakovo
"mlijeko" (sjeme) odlažu se na isto mjesto gotovo istovremeno u vodu.
Pri tome se broj jajašaca od vrste do vrste ekstremno razlikuje. Dok
neke vrste polažu milijune jajašaca, dotle one vrste koje provode brigu o
leglu rijetko polažu više od par stotina (kao koljuške
(Gasterosteidae), koje polažu oko sto). Vrste koje brinu o leglu, rade
to na razne načine. Kod vrsta koje polažu jaja na otvorenom, ženka
položi jajašca na biljku ili drugi čvrti materijal, a mužjak ih zatim
oplodi. Kod vrsta koje brinu o leglu u špilji
ili nekom sličnom, djelomično zatvorenom prostoru, ženka pričvrsti
jajašca za strop. Nakon izlaska iz jaja, mladunci provode na listovima
ili u jamicama dok ne potroše sav žumanjak
koji je ostao prirastao uz njih kod valjenja. Nakon toga, roditelji na
smjenu, ili samo jedan roditelj, najčešće mužjak, vode larve i čuvaju granice revira. Ako veći dio
larvi iz nekog razloga strada, može se dogoditi da roditelji pojedu
preživjele larve i odmah nastave s podizanjem novog legla.
Neke vrste riba
razvile su još jedan način brige o leglu, čuvanje jajašaca a kasnije i
larvi u ustima.
Kod ovih vrsta, majka uzima oplođena jajašca u usta i nakon valjenja
larvi, pušta ih van, no tu briga ne prestaje. U slučaju opasnosti, larve
se vraćaju natrag u majčina usta. Vrsta
Synodontis multipunctatusrazvila je ponašanje koje je jednako Parazitiranju
gnijezda kod nekih ptica. Svoja jaja ostavljaju uz jaja ribe - domaćina.
Tada ih ženka - domaćin uzme u usta i brine o njima kao o svojim. Kako
se larve parazitirajuće vrste ranije izvale od larvi domaćina, pojedu
jaja ili larve ribe - domaćina. Ribe roda Symphysodon
nakon valjenja larvi izlučuju na koži
sekret koji larve "pasu", i služi im kao prva hrana. Kod labirintnjača
mušjaci na površini vode, između algi, naprave "gnijezdo"
od pjene i tjeraju ženku da položi jajašca u njega. Pri tome, svojim
tijelom obuhvati ženku i okrene ju na leđa, tako da jajašca otplutaju
prema gnijezdu na površini. Nakon toga, mužjak potjera ženku i sam brine
o leglu čuvajući ga od grabežljivaca. Kad se izvale larve, mužjak više
ne brine o njima.
Neke koštunjače, naročito maritimne grgečke,
nemaju genetički
određen spol. On se izrazi tek pri susretu s partnerom, ili uvjetima
okoliša, i može se mijenjati više puta. Postoje i koštunjače koje imaju
organe za parenje, kao živorodne vrste
roda Poeciliidae.
Nakon unutartjelesne oplodnje ženka donosi na svijet žive mladunce.
Povijest razvoja Povijest razvoja i vanjska
sistematika Porijeklo koštunjača je uglavnom nejasno. Pretpostavlja se da njihova
pretpovijest počinje u razdoblju donjeg silura, iako
to nije dokumentirano fosilnim nalazima. Fosili koštunjača prvi put se
pojavljuju u maritimnim naslagama donjeg devona. Pojedinačni nalazi ljuski iz
razdoblja gornjeg silura pripisuju se koštunjačama.
Kako postoji sličnost koštunjača s izumrlim Acanthodiima,
najstarijim čeljustoustima, smatra ih se sestrinskom
grupom koštunjača. Zajednička im je građa škrga
od 4 para škrga sa škržnim otvorom i poklopcem. Smatra se sigurnim, da
koštunjače ne potiču od hrskavičnjača.
Moguće stablo porijekla koštunjača:
Crtež jednog Acanthodiers
Čeljustouste (Gnathostomata)
├─† Placodermi
└─N. N.
├─Hrskavičnjače (Chondrichthyes)
└─Teleostomi
├─† Acanthodii
└─Koštunjače (Osteichthyes)
Povijest razvoja i
unutrašnja sistematika 
Eusthenopteron
Oba razreda koštunjača, mesoperke
i zrakoperke
se već kod svog prvog pojavljivanja u donjem devonu značajno razlikuju.
Prvi oblici su živjeli kao male, grabežljive, vretenaste ribe u moru. Obje
grupe su vrlo brzo našle novi životni okoliš u slatkoj vodi. Mesoperke
su u vrijeme srednjeg devona bile dominirajuće ribe slatkih voda. Preko
prijelaznih oblika, kao što su
Eusthenopteron,
Panderichthysi
Tiktaalik, od njih su se razvili kopneni kralježnjaci (Tetrapoda).
Krajem perma broj vrsta mesoperki
snažno se smanjio, a pod kraj krede nestali su gotovo svi oblici.
Tek u 19. stoljeću pronađeno je 6 vrsta dvodihalica, a
1936. je otkrivena jedna jedina recentna vrsta ranije brojne skupine celikanata, komorski
celikant (
Latimeria chalumnae), koja je pravi živi fosil.
Prvobitni oblik zrakoperki,
Chondrostei, prošao je u karbonu vrlo brzu adaptacijsku
radijaciju, da bi krajem tijasa uglavnom
ponovo nestao. Polypteriformes
i štitonoše su
još danas živući najbliži srodnici tih prvobitnih koštunjača. Druga
skupina, temeljna taksa, novozrakoperke
vrlo brzo je evoluirala za vrijeme trijasa, da bi
velikim dijelom krajem krede nestala. U ovu skupinu je
spadala
Leedsichtys problematicus, najveća koštunjača svih
vremena na zemlji, koja je možda mogla narasti i do 25 metara. Sjeverno-
i srednjeameričke oklopne
koštunjavke i sjevernoamerički
Amia calva su preživjeli
ostaci ovog drugog razdoblja procvata koštunjača. U trijasu,
prije oko 220 milijuna godina po prvi put se pojavljuju prave
koštunjače (Teleostei).
Sljedeći kladogram
pokazuje veze srodnosti osnovnih taksa
koštunjača sve do pravih
koštunjača (Teleostei). U zagradama se navodi broj danas živućih vrsta.
Leptolepides
sprattiformis je jedna od najčešćih okamina riba iz jure u Europi
Koštunjače (Osteichthyes)
├─Mesoperke (Sarcopterygii)
│ ├─Celakanti (Coelacanthimorpha) (1 vrsta)
│ └─Choanata
│ ├─Dvodihalice (Dipnoi) (6 vrsta)
│ └─Kopneni kralježnjaci (Tetrapoda)
└─Zrakoperke (Actinopterygii)
├─Polypteriformes (10 vrsta)
└─Actinopteri
├─Štitonoše (Acipenseriformes) (30 vrsta)
└─Novozrakoperke (Neopterygii)
├─Semionotiformes (7 vrsta)
└─Halecostomi
├─Muljarice (Amiiformes) (1 vrsta)
└─Prave koštunjače (Teleostei) (više od 27.000 vrsta)
U vrijeme srednje krede dogodio se eksplozivni pomak u
evoluciji, kad su se razvili, između ostalih, Preotacanthopterygii.
Već prije kraja krede prave koštunjače su uglavnom potisnule svoje
konkurente. Druga faza brzog evolucijskog dijeljenja u gornjoj kredi i
donjem tercijaru
dovela je do razvoja grgečki
(Perciformes).
Postoje fosili
od samo 57% danas živućih porodica pravih koštunjača. Gotovo 70 porodica je izumrlo.
Uspjeh pravih koštunjača zasniva se velikim dijelom na prilagodbi
životu u otvorenoj vodi. Tijekom evolucije pravih koštunjača postoji
tendencija smanjenja broja kralježaka, što čini tijelo ribe krućim i
pogodnijim za kretanje kroz vodu. Pored toga, promjene na lubanjama
pravih koštunjača omogućile su im da osvoje hranidbeni prostor raslinja
na stijenama
i koraljnim grebenima. Sa
40 redova i više od 400 porodica čine najveći dio svih vrsta riba.
Neke takse, kao Stomiiformes,
Aulopiformes
i Myctophiformes
prilagodile su se životu na velikim dubinama.
Kladogram srodnosti pravih koštunjača do Acanthopterygii:
Prave koštunjače (Teleostei)
├─Osteoglossomorpha (koštanojezičnjače)
├─Elopomorpha (jeguljke i druge)
├─Ostarioclupeomorpha (=Otocephala)
│ ├─Clupeomorpha (sleđovke)
│ └─Ostariophysi (šaranke, somovke i druge)
└─Euteleostei
├─Protacanthopterygii (pastrvke, štukovke i druge)
├─Stomiiformes
├─Ateleopodiformes
├─Aulopiformes
├─Myctophiformes
├─Lampridiformes
├─Polymixiiformes
├─Paracanthopterygii (tovarke i druge)
└─Acanthopterygii (grgečke, plosnatice i druge)
